气孔开闭机理如何?植物气孔蒸腾是如何受光 二氧化碳浓度和温度调节的?
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正确答案:气孔运动是由于保卫细胞的膨压变化引起的。关于气孔运动机理的主要学说有K+泵学说、苹果酸代谢学说、淀粉一糖转化学说等。 (1)无机离子泵学说(又称K+泵学说) 保卫细胞质膜上存在着H+-ATP酶有着质子泵的作用它可被光激活水解ATP产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中使得保卫细胞内的pH升高电势变低。在H+电化学势梯度的驱动下钾离子从周围细胞经保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞K+浓度增加水势降低水分进入气孔张开。在K+进入保卫细胞的同时还伴随着等量负电荷的阴离子(如氯离子和苹果酸根)进入以保持保卫细胞的电中性。暗中光合作用停止H+-ATP酶停止做功保卫细胞的质膜去极化以驱使K+经外向K+通道向周围细胞转移并伴随着阴离子的释放导致保卫细胞水势升高水分外移气孔关闭。 (2)苹果酸代谢学说保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。光下保卫细胞内CO2被利用pH上升至8.0~8.5活化了细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶它催化由淀粉降解产生的磷酸烯醇式丙酮酸与HCO3-结合形成草酰乙酸并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根在H+-K+泵的驱使下H+与K+交换苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时苹果酸的存在还可降低水势促使保卫细胞吸水气孔张开。当叶片由光下转入暗处时苹果酸含量减少。 (3)淀粉糖转化学说该学说认为气孔运动与保卫细胞中淀粉和糖之间的相互转化有关。淀粉转化为可溶性糖时渗透势降低气孔张开;可溶性糖转化为淀粉时渗透势上升气孔关闭。这一学说曾被广泛接受但由于钾离子在气孔运动中作用的发现使得这一学说被忽视。最近的研究结果表明蔗糖在保卫细胞渗透调节的某些阶段起着重要的渗透溶质的作用。 气孔蒸腾显著受光、CO2和温度等因素的调节。 光是影响气孔运动的主要环境因素。多数植物的气孔在光下张开在暗中关闭。光促进气孔开启的效应有两种一种是通过光合作用发生的间接效应;另一种是通过蓝光受体感受光信号活化质膜H+-ATP酶将质子泵出细胞对气孔开启直接的效应。 低浓度CO2促进气孔张开高浓度CO2促使气孔关闭(无论光下还是暗中都是如此)。可能原因是:高浓度CO2会使质膜透性增加导致K+泄漏消除质膜内外的溶质势梯度;同时高浓度CO2使细胞内酸化影响跨膜质子浓度差的建立。 气孔开度一般随温度的上升而增大。在30℃左右气孔开度最大超过30℃或低于10℃开度变小或关闭。高温使水分散失加快、呼吸升高导致叶内CO2浓度增高气孔关闭。
气孔运动是由于保卫细胞的膨压变化引起的。关于气孔运动机理的主要学说有K+泵学说、苹果酸代谢学说、淀粉一糖转化学说等。(1)无机离子泵学说(又称K+泵学说)保卫细胞质膜上存在着H+-ATP酶,有着质子泵的作用,它可被光激活,水解ATP,产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞内的pH升高,电势变低。在H+电化学势梯度的驱动下,钾离子从周围细胞经保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞,K+浓度增加,水势降低,水分进入,气孔张开。在K+进入保卫细胞的同时,还伴随着等量负电荷的阴离子(如氯离子和苹果酸根)进入,以保持保卫细胞的电中性。暗中,光合作用停止,H+-ATP酶停止做功,保卫细胞的质膜去极化,以驱使K+经外向K+通道向周围细胞转移,并伴随着阴离子的释放,导致保卫细胞水势升高,水分外移,气孔关闭。(2)苹果酸代谢学说保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。光下,保卫细胞内CO2被利用,pH上升至8.0~8.5,活化了细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,它催化由淀粉降解产生的磷酸烯醇式丙酮酸与HCO3-结合形成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根,在H+-K+泵的驱使下,H+与K+交换,苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时,苹果酸的存在还可降低水势,促使保卫细胞吸水,气孔张开。当叶片由光下转入暗处时,苹果酸含量减少。(3)淀粉糖转化学说该学说认为,气孔运动与保卫细胞中淀粉和糖之间的相互转化有关。淀粉转化为可溶性糖时渗透势降低,气孔张开;可溶性糖转化为淀粉时渗透势上升,气孔关闭。这一学说曾被广泛接受,但由于钾离子在气孔运动中作用的发现,使得这一学说被忽视。最近的研究结果表明,蔗糖在保卫细胞渗透调节的某些阶段起着重要的渗透溶质的作用。气孔蒸腾显著受光、CO2和温度等因素的调节。光是影响气孔运动的主要环境因素。多数植物的气孔在光下张开,在暗中关闭。光促进气孔开启的效应有两种,一种是通过光合作用发生的间接效应;另一种是通过蓝光受体感受光信号活化质膜H+-ATP酶,将质子泵出细胞,对气孔开启直接的效应。低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2促使气孔关闭(无论光下还是暗中都是如此)。可能原因是:高浓度CO2会使质膜透性增加,导致K+泄漏,消除质膜内外的溶质势梯度;同时高浓度CO2使细胞内酸化,影响跨膜质子浓度差的建立。气孔开度一般随温度的上升而增大。在30℃左右气孔开度最大,超过30℃或低于10℃,开度变小或关闭。高温使水分散失加快、呼吸升高,导致叶内CO2浓度增高,气孔关闭。
