请以乳糖操纵子为例说明操纵子的正调控和负调控。
乳糖
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请以乳糖操纵子为例说明操纵子的正调控和负调控。
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乳糖操纵子的组成：大肠杆菌乳糖操纵子含Z、Y、A 3个结构基因，分别编码半乳糖苷酶、半乳糖苷透性酶和半乳糖苷乙酰转移酶，此外还有一个操纵序列O，一个启动子P和一个调节基因R。
操纵子的负调控：没有乳糖存在时，R基因编码的阻遏蛋白结合于操纵序列O处，乳糖操纵子处于阻遏状态，不能合成分解乳糖的3种酶；有乳糖存在时，乳糖作为诱导物诱导阻遏蛋白变构，不能结合于操纵序列，乳糖操纵子被诱导开放合成分解乳糖的3种酶。所以，乳糖操纵子的这种调控机制为可诱导的负调控。
操纵子的正调控：当培养基中有足够的葡萄糖时，大肠杆菌细胞中的环腺苷单磷酸(cyclic—AMP,cAMP)的含量很低；当培养基中缺少葡萄糖时，cAMP的水平迅速上升。而cAMP可以和一种代谢产物激活蛋白(catabolite activator Drotein，CAP)结合形成复合体，该复合体在大肠杆菌乳糖操纵子启动子的上游有特异的结合位点(TGTGA)，复合体与该位点的结合能够帮助RNA聚合酶与乳糖操纵子启动子的结合，从而启动乳糖操纵子基因的表达。